{"id":324,"date":"2017-01-07T16:24:29","date_gmt":"2017-01-07T15:24:29","guid":{"rendered":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/?p=324"},"modified":"2017-03-04T20:40:51","modified_gmt":"2017-03-04T19:40:51","slug":"studio-termometrico-sul-comportamento-del-glomere","status":"publish","type":"post","link":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/2017\/01\/07\/studio-termometrico-sul-comportamento-del-glomere\/","title":{"rendered":"Studio termometrico sul comportamento del glomere"},"content":{"rendered":"

Uno degli studi pi\u00f9 completi sul comportamento dei glomeri di api in inverno basato sull’uso di termometri \u00e8 stato condotto da C. D. Owen, e pubblicato nel 1971 col titolo\u00a0The thermology of wintering honey bee colonies<\/em><\/a> (technical bulletin n\u00b0 1429, Agricultural Research Service, U.S. Dept of agriculture).<\/p>\n

Lo studio \u00e8 stato condotto a Madison, nel Wisconsin, dove le temperature medie registrate nei 5 anni in cui \u00e8 stato condotto lo studio sono state:<\/p>\n

dicembre: media -4.5\u00b0C, con massima a 4.5\u00b0C e minima a -14\u00b0C;<\/p>\n

gennaio: media-6.8\u00b0, massima 4\u00b0C e minima a -21\u00b0C<\/p>\n

febbraio: media -4.1, massima a 4\u00b0C, minima a -12\u00b0C<\/p>\n

marzo: media -1.1, massima a 8.9 e minima a -11\u00b0.<\/p>\n

Lo studio \u00e8 stato effettuato\u00a0introducendo una griglia molto fitta di termocoppie tra i telaini (18 sensori per riga, 12 righe per telaino) in arnie Langstroth e registrando separatamente i risultati, in modo da poter mappare il posizionamento del glomere in base alla temperatura. Naturalmente occorreva dapprima verificare che la posizione del glomere si riflette nella temperatura. Il primo anno \u00e8 dunque stata preparata un’arnia inserendo le termocoppie come descritto, osservandone l’evoluzione e a un certo punto (quando la temperatura esterna era pari a -14\u00b0C) gassando la colonia col cianuro per determinarne la morte immediata in modo da poter aprire e verificare a cosa corrispondessero le temperature.<\/p>\n

Il grafico seguente rappresenta i risultati, riportati in \u00b0F (per semplificare la lettura, sono riportati solo i dati di sensori alternati):<\/p>\n

\"safariscreensnapz003\"<\/p>\n

La parte entro la linea contuna aveva covata; le temperature vanno da un minimo di 80\u00b0F (= 26.7\u00b0C) a massime, molto pi\u00f9 frequenti, di 93-94\u00b0F (= 33.5 – 34.5\u00b0C). La linea tratteggiata rappresenta il confine del glomere, che corrisponde grossomodo a un’isoterma di 6.6\u00b0C.<\/p>\n

Pi\u00f9 in dettaglio, la figura seguente rappresenta i vari stadi della covata racchiusi nella linea continua della figura precedente:<\/p>\n

\"safariscreensnapz004\"<\/p>\n

Nella zona centrale ci sono uova e piccole larve; la temperatura \u00e8 tra 33.5 e 34.5\u00b0C. A temperature appena un po’\u00a0pi\u00f9 basse (32.7 – 33.5) ci sono celle opercolate. Sul telaino di fronte la covata \u00e8 racchiusa in un’area pi\u00f9 grande (quella racchiusa dall’ovale tratteggiato) una mescolanza di uova, larve e pupe, ad una temperatura che spazia dai 30\u00b0C in su, con solo il lato in basso a sinistra tra 27 e 30\u00b0. Dunque, dove entrambe le facce dei telaini\u00a0attorno alle termocoppie erano occupate da covata la temperatura era tra 33.3 e 34.5, mentre dove un solo lato aveva covata la temperatura era tra 29.5 e 33.3, con l’eccezione di piccole aree fino a 27.<\/p>\n

Per quanto riguarda la parte periferica del glomere: nello stato pi\u00f9 esterno, le api avevano tutte la testa rivolta verso il centro e la loro temperatura addominale era di 6.6\u00b0. Immediatamente dopo di loro, andando verso il centro, c’era lo strato pi\u00f9 denso di api, la cui temperatura era attorno ai 13\u00b0C. Queste api occupavano tutte le celle vuote, ed erano strettamente impacchettate in tutti gli spazi vuoti. A partire da questa configurazione, l’autore definisce le isoterme che rappresentano l’esterno del glomere (a 44\u00b0F = 6.6\u00b0C), la parte con covata (a 92\u00b0F = 33.3\u00b0C), e due isoterme intermedie (a 60\u00b0F = 15.5\u00b0C e 76\u00b0F = 24.4\u00b0C) per dare una\u00a0rappresentazione grafica della forma e della posizione del glomere.<\/p>\n

\"acrobatscreensnapz012\"<\/p>\n

Non riporteremo tutte le rappresentazioni grafiche, che possono essere visualizzate nell’articolo originale<\/a>, ma solo le conclusioni dell’autore. Comunque qui riprendiamo un esempio, relativo agli spostamenti del glomere nel corso della stagione.<\/p>\n

La prima colonna offre una sezione dell’arnia ripresa dal fianco (sul lato sinistro si nota il predellino di volo), in corrispondenza dell’interspazio 6, a circa 3.5 cm a ovest del centro. Le 2 linee orizzontali rappresentano la linea di unione tra i 3 piani di cui sono formate le arnie.<\/p>\n

La seconda colonna offre \u00a0una visione dal retro, con una sezione verticale, presa a circa 25 cm dal lato frontale dell’arnia.<\/p>\n

Le immagini mostrano come da dicembre a febbraio in questa colonia non fosse presente covata (la linea a 92\u00b0F = 33.3\u00b0C compare solo a marzo), come il glomere abbia raggiunto la sua dimensione minima a dicembre e si sia ingrandito notevolmente a gennaio.<\/p>\n

Lo studio \u00e8 stato condotto considerando tre tipi di arnie. Una normale Langstroth a tre corpi di altezza da 16.8 cm; una Langstroth uguale alla prima, ma convenientemente isolata dall’esterno; e una terza Langstroth riscaldata all’interno tramite un nastro elettrico che mantiene la temperatura ambiente interna a 40\u00b0F = 4.4\u00b0C.<\/p>\n

Il posizionamento del glomere<\/h2>\n

Le arnie sono tutte rivolte a\u00a0sud, e il glomere ha tendenza a piazzarsi verso l’apertura e leggermente\u00a0sul lato destro, in modo da poter approfittare del calore del sole pomeridiano. Nell’arnia non isolata le api tendono a sistemarsi un po’ pi\u00f9 lontano dall’apertura rispetto alle altre due tipologie. Confrontando la distanza tra gli isotermi a 44\u00b0 (cio\u00e8 il confine del glomere) e a 60\u00b0F nei vari tipi di arnia, si nota che in quella non isolata le linee sono molto pi\u00f9 vicine, ad indicare che il glomere \u00e8 pi\u00f9 compatto. L’isolazione invece non \u00e8 rilevante per il posizionamento del glomere.<\/p>\n

Effetto della temperatura ambiente<\/h2>\n

Nelle colonie non isolate, i cambiamenti nella temperatura ambiente hanno avuto effetti pi\u00f9 evidenti che non sulle altre colonie. Con temperature esterne al di sopra di -4\u00b0C, al sorgere del sole il glomere tende a spostarsi verso il fronte dell’arnia. Al di sotto di questa temperatura, non si spostano: al di sotto, la perdita di calore dell’arnia \u00e8 superiore al guadagno di calore dato dai raggi solari. Il calo delle temperatura determina una maggiore concentrazione di api nella fascia periferica (tra 44\u00b0F e 76\u00b0F, cio\u00e8 tra 6.6\u00b0C e 24.4\u00b0C), per compattare il glomere e isolare maggiormente. Le colonie grandi \u00a0cambiano posizione pi\u00f9 facilmente di quelle piccole.<\/p>\n

Nelle colonie con isolazione, la temperatura immediatamente all’esterno del glomere \u00e8 stata mediamente\u00a0di \u00a03.8\u00b0C pi\u00f9 alta \u00a0rispetto a quella delle colonie non isolate (per un risultato simile, vedi\u00a0effetto di uno strato isolante sulle temperature interne all’arnia<\/a>). L’isoterma a 24\u00b0 \u00e8 molto ampia. I cambiamenti nella temperatura esterna si riflettono sulla temperatura interna solo con un \u00a0ritardo di 6-8 ore, e le variazioni nella posizione del glomere sono minori rispetto alle\u00a0arnie non isolate; tuttavia la variazione di volume del manto periferico del glomere \u00e8 maggiore rispetto alle arnie non isolate: questo perch\u00e9 a temperature esterne relativamente alte lo strato periferico del glomere \u00e8 abbastanza rilassato, mentre quello delle arnie non isolate \u00e8 gi\u00e0 abbastanza compatto. Queste ultime dunque si restringono relativamente poco, mentre i glomeri delle arnie isolate si compattano maggiormente. All’interno dell’isoterma di 24\u00b0C, per\u00f2, il volume cambia poco.<\/p>\n

Le colonie riscaldate hanno il volume racchiuso nell’isoterma di 24\u00b0 ancora pi\u00f9 ampio, e anchera minori reazioni alle variazioni della temperatura esterna: la superficie esterna cambia di poco, mentre il volume dell’isoterma a 24\u00b0 praticamente rimane inalterato, anche a temperature esterne di -17\u00b0C. Anzi, le temperature elevate nell’arnia permettono alle api di muoversi quando ne sentono il bisogno (per esempio, per andare a prendere miele), mentre nelle arnie isolate e a maggior ragione in quelle non isolate le api devono aspettare un rialzo della temperatura esterna per potersi spostare.<\/p>\n

Per variazioni della temperatura esterna tra 0\u00b0F (=-17.8\u00b0C) e 40\u00b0F (+4.4\u00b0C) le variazioni di volume complessivo del glomere possono essere espresse tramite le seguenti equazioni (dove x rappresenta la temperatura in \u00b0F):<\/p>\n

arnie non isolate: \u00a08.14x + 98.7<\/p>\n

arnie isolate : \u00a0 \u00a010.59x + 178.4<\/p>\n

arnie riscaldate: \u00a06.42x + 343.7<\/p>\n

Le arnie con maggiore reazione al cambiamento di temperatura esterna sono quelle isolate (10.59), seguite da quelle non isolate (8.14), mentre quelle riscaldate variano di poco (6.42). Le arnie riscaldate hanno anche un notevole volume fisso (343.7), mentre quelle non isolate hanno il volume fisso molto minore (98.7).<\/p>\n

L’evoluzione della popolazione di api<\/h2>\n

Il volume del glomere pu\u00f2 essere preso come indicatore del numero di api presenti, in particolare il volume all’interno dell’isoterma a 15.5\u00b0. La presenza di covata \u00e8 misurata dall’apparire di temperature sopra 33\u00b0, e quindi l’estensione della covata \u00e8 misurata dal volume dell’isoterma a 92\u00b0F (33.3\u00b0C). Il grafico seguente riporta l’estensione del volume raccolto entro gli isotermi a 60\u00b0F (15.5\u00b0C) e 92\u00b0F per le tre tipologie di arnie, media su tutti gli anni dell’esperimento (linea continua: casse non isolate; linea tratteggiata: casse isolate; linea puntinata: arnie riscaldate):<\/p>\n

\"acrobatscreensnapz013\"<\/p>\n

Il grafico mostra che, con qualche fluttuazione di cui non si sa spiegare l’origine, il volume di api diminuisce da novembre a met\u00e0 gennaio, quando ricomincia la covata. Le arnie riscaldate mantengono una popolazione pi\u00f9 alta delle altre entro l’isoterma a 15.5\u00b0fino a met\u00e0 febbraio, quando le arnie isolate diventano pi\u00f9 numerose. La covata \u00e8 nettamente maggiore nelle arnie isolate e riscaldate rispetto alle arnie non isolate, che tuttavia si riprendono alla fine di aprile, in tempo per il principale flusso nettarifero.<\/p>\n

La temperatura massima al centro del glomere<\/h2>\n

La temperatura al centro del glomere varia nel corso della stagione; \u00e8 pi\u00f9 bassa in autunno, poi cresce durante l’inverno. La temperatura minima registrata \u00e8 stata 82\u00b0F (=27.8\u00b0C).<\/p>\n

La tabella seguente riporta le temperature massime registrate per ogni tipo di arnia, da novembre a met\u00e0 aprile. La seconda colonna riporta la\u00a0temperatura ambiente; le due\u00a0colonne successive riguardano l’arnia non isolata, dati su 176 termocoppie: la temperatura massima in \u00b0F, e il numero di termocoppie con temperature pari o superiori a 92\u00b0F (33,3\u00b0C), che in pratica indicano la presenza e l’estensione della covata oppure, come nel caso di inizio dicembre, periodi inusualmente caldi. Le due colonne successive riportano i dati per le arnie isolate, con le loro 112 termocoppie; e le ultime due colonne riguardano le arnie riscaldate (176 termocoppie):<\/p>\n

\"acrobatscreensnapz014\"<\/p>\n

Forme anomale del glomere<\/h2>\n

Solitamente il glomere ha forma elissoidale. Spesso si sono registrati movimenti laterali, probabilmente mentre le api andavano a recuperare miele su altri telaini.<\/p>\n

Occasionalmente si possono osservare forme strane, come quella illustrata in immagine. Si riferisce a una delle colonie riscaldate: grazie al calore artificiale, anche con temperature esterne a 24\u00b0F (-4.4\u00b0C) hanno potuto dividersi separando due centri di calore all’interno della medesima periferia del glomere, probabilmente per risistemare le scorte. Dopo pochi giorni sono tornate a riunirsi<\/p>\n

\"safariscreensnapz005\"<\/p>\n

Studi sulla refrigerazione di colonie<\/h2>\n

Per verificare cosa succede quando le temperature scendono oltre i normali\u00a0estremi del Michigan, Owen ha predisposto un impianto refrigeratore in grado di mantenere la temperatura fino a -45\u00b0F (=-42.7\u00b0C), garantendo il ricambio dell’arnia.<\/p>\n

Un primo test \u00e8 consistito nel refrigerare un’arnia isolata e una riscaldata, \u00a0entrambe abitate da api invernali, mantenendole per qualche tempo a -9.5\u00b0C di giorno e -20.5\u00b0C di notte. Dopo 4 giorni le api si sono raggruppate in glomere, e dopo 15 giorni si sono spostare tutte nellos comparto pi\u00f9 in alto. Quando la temperatura \u00e8 stata portata a -40\u00b0C costanti per 48 ore, si \u00e8 osservato che l’isolazione non ha impedito al freddo di entrare nell’arnia, ma ne ha comunque ritardato l’avvento. Dopo 74 giorni a una media di temperatura di -19.6\u00b0,\u00a0il nucleo rimasto era molto piccolo e\u00a0infetto di nosema. Dopo qualche tempo all’arnia riscaldata \u00e8 stato tolto il riscaldamento, e in breve il glomere si \u00e8 rimpicciolito parecchio; dopo 106 giorni a una media di -19\u00b0C, anch’essa era pesantemente infetta di nosema.<\/p>\n

L’anno successivo si \u00e8 ripetuto il medesimo esperimento con una colonia non isolata, tenuta a una media di -24.2\u00b0C con oscillazioni tra -6\u00b0C e -28\u00b0C durnte il giorno e -19\u00b0C e -42.7\u00b0C di notte, salvo un periodo di due giorni con temperatura costante a -45.5\u00b0C. Tuttavia il termostato doveva avere qualche problema, perch\u00e9 la temperatura minima registrata nell’arnia era di -48\u00b0. In questo periodo le api sono riuscite a mantenere 29.5\u00b0C al centro del glomere, quando appena fuori dallo strato esterno del glomere la temperatura era di -17.7\u00b0C e a 33 cm dal centro la temperatura era di -48\u00b0C: una differenza di 77\u00b0C! La figura seguente illustra le isoterme del glomere e della temperatura circostante a 2, 8 e 20 ore dall’inizio della refrigerazione a -48\u00b0C.<\/p>\n

\"safariscreensnapz006\"<\/p>\n

Un secondo esperimento \u00e8 stato effettuato su un’arnia isolata e munita di riscaldamento, con l’intenzione di misurare come improvvisi riscaldamenti dell’arnia influenzassero temperatura e struttura del glomere, anche per dare alle api la possibilit\u00e0 di muoversi di tanto in tanto per portare miele al glomere. Le api sono state trasferite nel refrigeratore dopo 2 mesi di inattivit\u00e0 invernale, per altre 18 settimane, fino al 24 maggio. La temperatura media \u00e8 stata di -25.8\u00b0C, con oscillazioni tra -0.5\u00b0C e -32.3\u00b0C. Il riscaldamento \u00e8 stato attivato 5 volte nel corso delle 18 settimane per due giorni. Non sembrerebbe che le api si siano spostare per recuperare cibo, si sono limitate a rilassare il glomere. In due occasioni, il centro del glomere si \u00e8 riscaldato fino a oltre 33\u00b0C. Alla fine la colonia \u00e8 morta, non tanto per l’effetto diretto del freddo quanto per fame e per l’impossibilit\u00e0 di rimpiazzare le api invernali con nuova covata.<\/p>\n

Il terzo esperimento era volto a verificare se le api possano sopportare il clima pi\u00f9 freddo degli Stati Uniti, quello di International Falls nel Minnesota. Una colonia non isolata \u00e8 sopravvissuta\u00a0per 18 settimane a una temperatura media di -14.5\u00b0, con temperatura massima a +0.5\u00b0 e minima a -31.6, cambiano frequentemente per simulare le fluttuazioni reali. Una colonia isolata \u00e8 sopravvissuta per 26 settimane a una media di -13.5; anche in questo caso, verso la fine dell’esperimento la mancanza di polline e miele ha danneggiato la colonia pi\u00f9 di quanto non abbiano fatto le temperature rigide. Il confronto tra i volumi dei due glomeri rivela che quello dell’arnia non isolata a -17.8\u00b0C era il 30% di quello della colonia isolata, mentre la temperatura media della colonia non isolata era del 25-45% pi\u00f9 bassa rispetto a quella isolata. Di nuovo, l’arnia isolata reagiva meno prontamente di quella non isolata a variazioni delle temperature esterne: in pratica, era pi\u00f9 sensibile alle temperature medie che non a quelle istantanee, ma aveva pi\u00f9 elasticit\u00e0 nel \u00a0manto periferico del glomere e poteva dunque adattarsi meglio, con fluttuazioni pi\u00f9 ampie di volume. L’arnia non isolata non ha prodotto temperature tali da indicare la presenza di covata; la colonia isolata, invece, ha iniziato a produrre alte temperature il 3 febbraio. In seguito vi sono state ampie oscillazioni nella dimensione del glomere, caratterizzate da crescite veloci e diminuzioni lente,\u00a0che suggeriscono la presenza di covata, deposta a balzi. E questo nonostante il fatto che quell’arnia non fosse mai stata a temperature superiori a 3.3\u00b0C, bastava che avesse sufficiente polline a disposizione.<\/p>\n

Le api sono dunque in grado di poter non solo sopravvivere anche a climi seriamente freddi per settimane, seppure pi\u00f9 facilmente in arnie isolate che non in una semplice arnia di legno, ma sono anche in grado di allevare covata purch\u00e9 dispongano di polline e miele.<\/p>\n

Per un altro studio condotto da\u00a0Southwick su temperature ancora pi\u00f9 estreme, vedi l’articolo\u00a0Api a temperature invernali estreme<\/a>.<\/p>\n

________________<\/p>\n

Grafici e tabelle sono tratti da C. D. Owen,\u00a0The thermology of wintering honey bee colonies<\/a>, T<\/em>echnical bulletin n\u00b0 1429, Agricultural Research Service, U.S. Dept of agriculture, 1971.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Uno degli studi pi\u00f9 completi sul comportamento dei glomeri di api in inverno basato sull’uso di termometri \u00e8 stato condotto da C. D. Owen, e pubblicato nel 1971 col titolo\u00a0The thermology of wintering honey bee colonies (technical bulletin n\u00b0 1429, Agricultural Research Service, U.S. Dept of agriculture). Lo studio \u00e8 stato condotto a Madison, nel […]<\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"closed","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[3,5],"tags":[12,11],"class_list":["post-324","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-api-inverno","category-monitoraggio","tag-glomere","tag-termoregolazione"],"_links":{"self":[{"href":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/324","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/wp-json\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=324"}],"version-history":[{"count":19,"href":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/324\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":465,"href":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/324\/revisions\/465"}],"wp:attachment":[{"href":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=324"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=324"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"http:\/\/danielebesomi.ch\/api\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=324"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}